哺乳仔豬的小腸發育知識

來源：獸醫網  發布日期：2011-05-27  發布者：曉天  共閱1254次

哺乳仔豬的小腸發育

1．功能背景

圍產期內的仔豬的能量代謝方式出現了較大的轉變。胎豬在母體內時生長和有氧代謝的物質是由靜脈血流持續不斷供應的；出生后，來自母體的供應突然中斷，新生仔豬在吃低糖高脂的初乳前必然經受一段饑餓時期。所以，新生仔豬胃腸道必須能夠適應從母體營養到小腸營養和吸收的轉變，才能保持正常的生理機能。圍產期內仔豬小腸上皮細胞的成熟分化過程受局部、全身及其他眾多復雜因素的影響。消化生理和胃腸道的發育與宿主對定居微生物的反應有密切關系。大腸埃希氏菌和輪狀病毒等病原是造成腸黏膜損害和腹瀉的主要因素。而一些非致病性微生物的定居對于改善腸道內環境和機能有重要的意義。無論是致病性的還是非致病性的微生物的定居，都對小腸免疫系統造成刺激，都會導致輕微炎癥和上皮細胞的變化，這些變化對仔豬營養和能量的吸收產生的影響往往是兩面性的。

2．初乳等生長因子對仔豬小腸結構和機能的影響

仔豬開始吸乳后，體內蛋白質合成率提高，刺激了新生仔豬小腸的發育。初乳的消化刺激小腸腺細胞的增殖。初乳中引起小腸快速發育的非營養因素有免疫球蛋白和生物活性物質(包括類胰島素生長因子Ⅰ)。初乳和常乳都有利于小腸上皮細胞的分化成熟。

類胰島素生長因子(包括IGF-Ⅰ與IGF-Ⅱ)，以及體細胞外具有細胞穿透性和規則空間排布的IGF結合蛋白和受體共同構成可以調節脊椎動物細胞生長、分化和原生質形成的內分泌—自分泌—旁分泌系統。乳房分泌物中含有高水平的IGF和IGF結合蛋白。乳房組織細胞和小腸組織細胞都能表達IGF結合蛋白和IGF受體，因而推測IGFs調控母豬體內乳腺發育基因和泌乳基因的表達，此外，IGFs在調節乳豬的生長和維持胃腸成熟方面也具有十分重要的作用。試驗表明，飼喂初乳可提高小腸內IGF-Ⅰ水平。飼喂初乳還可提高仔豬對大分子物質的吸收和仔豬循環血流中IGF水平。經營養學調查表明，提高飼料配方中IGF-Ⅰ含量，口服IGF-Ⅰ對小腸黏膜生長的刺激作用極為微弱。補充的IGF-Ⅰ之所以不能帶來預期的結果，是因為健康的新生仔豬加上充分的營養就已經可以獲得最大的生長率。雖然口服IGF-Ⅰ不能刺激小腸的生長和結構的分化，但這種多肽可提高小腸上皮細胞對Na和含。Na營養物的吸收。仔豬飼料中添加33～65納摩／升或更高濃度的IGF-Ⅰ，可顯著提高小腸內乳糖酶—根皮苷水解酶的水平和這些酶的活力。IGF-Ⅰ給藥量與初乳中的水平相當，但是如果連續14天飼喂添加有IGF-Ⅰ的飼料，乳糖酶的活力就會明顯高于正常生理水平下的酶活性。1～3納摩／升的添加量，對腸上皮細胞中乳糖酶酶活性的影響就不會如上所述。

生長轉換因子-α(TGF-α)可能是仔豬小腸中生長因子受體的外源性配合體。仔豬3周齡時，TGF-α可在其小腸腺細胞內表達，這表明該因子參與新生黏膜的分化和成熟過程。初乳的生物學效能與一種未知的非營養蛋白有關。已從豬初乳中成功分離這種蛋白并進行了測序工作。結果表明，它是豬、人和鼠小腸細胞生長的潛在激活物。

3．乳豬小腸內大分子物質的吸收過程

乳豬小腸中并非所有增加的蛋白內容物都是新合成的。一大部分黏膜蛋白來自于內吞的初乳免疫球蛋白細胞和非特異性溶質吞噬作用。完整的蛋白吸收是依靠初乳中的蛋白激酶抑阻劑完成的。

初乳中一大部分蛋白是免疫球蛋白，一些是乳特有蛋白如酪蛋白、乳球蛋白、乳白蛋白。仔豬吃初乳后數小時內，這些免疫球蛋白就會以較高水平出現在仔豬的循環系統中。仔豬無法經胎盤獲得免疫球蛋白，新生仔豬可通過初乳獲得未被破壞的免疫球蛋白，從而建立天然被動免疫。吃初乳1日后，仔豬體內母源抗體水平最高；隨后降低，直至3周齡時降至最低。對于新生仔豬小腸上皮可通過內吞作用從初乳中獲得大量完整的免疫球蛋白。小腸吸收的大分子是非特異性的，主要是初乳中的成分物質，如免疫球蛋白和其他營養因子，它們可被小腸上皮快速吸收后運送至血液循環中。

仔豬吃初乳后大約6～12小時，小腸開始停止轉運初乳中的大分子物質，并對大分子物質進行快速降解、吸收，24～36小時后吸收停止。調控吸收終止的細胞機制尚不清楚，但有證據表明，部分調控因子可能存在于初乳的乳清中。吸收的大分子物質進入血循環的過程依賴于三個環節：腸上皮吸收細胞頂端表面對大分子物質的內吞作用；核體—溶酶體系統對大分子物質的細胞內轉運和加工過程；大分子物質經嗜堿性細胞吸收胞外分泌、釋放。這些過程共同構成細胞攝入轉移系統，該系統可在與胎豬相近的不同胚胎腸細胞中表達，而且可持續存在于腸道纖毛細胞表面，直至出生后1～2周齡。

腸道吸收作用的終止并不是由于腸上皮細胞內吞作用的減弱或上皮細胞內溶酶體快速降解造成的，而是小腸向血液循環轉運大分子物質減慢的結果。腸上皮細胞間初乳生物活性分子水平的升高會使嗜堿性細胞細胞膜呈現負反饋，即結構和功能的調整；這一點會造成胞外分泌作用活動的減少。這一假設雖未得到證實，但實驗證明新生仔豬血液循環中的糖皮質激素可以調整機體對大分子物質的吸收。自然分娩的仔豬在出生后吃初乳時獲得的完整蛋白水平(IgG，白蛋白)較同窩剖腹產的仔豬高(前者出生時血漿中氫化可的松水平較后者高)，這一結果說明在圍產期內氫化可的松可以刺激大分子物質的吸收。所以認為，新生仔豬抗體吸收能力的終止從很大程度上是由于糖皮質激素水平的下降引起的。

仔豬體內還有一些大分子物質是在小腸封閉后才進入血循的。3日齡仔豬體內IGF-I被血循環主動吸收，并由此提出封閉后的吸收是通過受體介導途徑完成的。出生后2周內，成熟個體的細胞逐漸取代胎豬腸上皮細胞。這些取代細胞的腸上皮細胞活性比后者低得多。這種細胞更替過程沿腸近遠端方向進行，仔豬6日齡時在腸近端首先完成細胞演變。此時小腸末端仍有大分子物質吸收作用。仔豬4～8周齡時，細胞更替在末端完成，大分子物質吸收作用停止。

4．乳豬小腸結構和功能

仔豬出生后的早期生長階段小腸直徑增長十分迅速，尤其是在剛吃過初乳后6小時內。與未吃初乳的新生仔豬相比，同是出生后24小時，小腸的長度長29％，重量多86％，黏膜總面積達130％倍。新生乳豬的小腸上皮細胞具有功能復雜的頂端核仁系統，該系統包含管狀內涵體和能夠參與吸收大量母源免疫球蛋白和其他初乳營養物的相關囊泡細胞器。對其他動物的研究發現，處于發育中的小腸細胞內的頂端核體內有一種名為胞內微管蛋白的糖蛋白。雖然不清楚這種微觀蛋白的功能，但它可在數種動物新生階段的小腸細胞中表達，這說明它對小腸上皮細胞的發育十分重要。新生乳豬的小腸上皮細胞除具有功能復雜的頂端核仁系統外，還具有一些大顆粒的亞核粒子，這些粒子包含初乳營養成分，如IgG。在小腸封閉階段，上述亞核顆粒中有大團晶體樣內容物。這些內容物富含母源免疫球蛋白。對吃初乳或不吃初乳的仔豬進行比較發現，吃初乳的仔豬體內乳糖酶一根皮苷水解酶和水解乳糖的刷狀糖苷酶活性明顯偏低。雖然乳豬體內糖苷酶(蔗糖苷酶、麥芽糖苷酶)水平較低，但由此可見仔豬是對碳水化合物的消化能力是有限的，而不是對乳糖的消化不良。新生仔豬體內存在與日齡緊密相關的鐵和營養素的流失。然而日齡增加，腸容量就增加，那么腸運載能力也增加。仔豬哺乳24小時后載體介導的氨基酸吸收減少并不是因為轉運載體的減少而是由于組織的生長導致轉運載體的有效濃度降低的緣故。載體介導的氨基酸和葡萄糖轉運減少還與胎豬腸上皮細胞更替有關，這種細胞更替會使得腸絨毛細胞兩側的轉運功能重新分配。

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